Ekofizyoloji

ekofizyoloji bir çok parçanın bir bütünüdür

görülebileceği üzere, ekoloji ve fizyolojinin bir araya gelmiş halini temsil eder

ekoloji  terimi ilk kez Alman zoolog Ernst Haecel tarafından 1869 yılında  kullanılmış; yunanca’da yurt, yuva, ev ya da yaşanılan yer anlamına  gelen “oikos” sözcüğü ile yunanca ve latince’de söyleyiş, sözler ve  bilim anlamına gelen “logia” sözcüklerinden oluşmuştur. haecel  ekolojiyi; “hayvanların inorganik ve organik çevreleri ile ilişkilerinin  incelenmesi olarak tanımlamıştır. daha sonra tansley (1926) ekolojiyi;  geniş anlamda organizmaların doğal yaşama yerlerindeki fonksiyonlarını  inceleyen bilim dalı olarak ifade etmiştir.

ekolojiye en genel haliyle canlıların birbirleriyle ve çevreleri ile olan ilişkilerini inceleyen bilim dalıdiyebiliriz.

fizyoloji  ise, canlılarda süregelen yaşamsal olaylarla bu olayların oluşmasına  ilişkin temel sorunları fizik ve kimya yasalarına göre açıklamaya  çalışır

gelişmenin bir çok metabolik olayın bir bütünü olması ve  bu metabolik olayların çevreden etkileniyor olması sebebi ile  ekofizyoloji, bitki gelişimini çevresel tüm faktörleri de hesaba katarak  inceler

örneğin; fizyoloji bitkinin fotosentez mekanizmasını inceler

ekofizyoloji özellikle değişen çevre koşulları karşısında fotosentezin nasıl değişim gösterdiğini inceler

tarımsal  ekoloji ve tarımsal ekofizyoloji ise tarımsal bir ekolojik sistemdeki  çevresel değişimlerin tarımsal verimlilik ve kalite açısından  fotosentezdeki değişimleri inceler

temel bilimlerde daha çok  canlının yaşamını sürdürebilmesi önemli iken, işin içine tarımın girmesi  ile birlikte verim ve kalite unsurları önem kazanır… örneğin % 5 lik  verim düşüklüğü önemlidir

tarımın öncelikle para kazanmak amacıyla  yapıldığı unutulmamalıdır. hiç kimse doğayı korumak için tarım yapmaz,  amaç tarımsal faaliyetleri yaparken doğayı korumak olmalıdır

ekofizyolojinin  yanıtlamaya çalıştığı sorular genel olarak şunlardır:

bitkiler nasıl  yaşarlar? çevrelerine nasıl adapte olurlar? çevrelerine nasıl uyum  sağlarlar? çevrelerindeki canlı ve cansız varlıklarla nasıl ilişki  kurarlar?

işin içine tarımsal faaliyetler girince bu konular  tarımda bitki performansı, tarımsal üretimi sınırlayan çevresel  faktörler, stres faktörlerine dayanıklı bitki geliştirme, bitkilerdeki  doğal savunma mekanizmalarının anlaşılması ve tarımsal faaliyetlerde  kullanımı vb gibi değişimler gösterir...

bitkiler normal  koşullarda içinde bulundukları çevre ile uyum içindedirler ve bu uyumun  bozulması için çevrenin değişmesi gerekir.

çevrenin değişmesi  başlıca ikişekilde olur. birincisi anlaşıldığı şekilde çevrenin  değişmesidir, çevrenin değişmesi çok yavaş (insana göre yavaş!)  gerçekleşir -ki biz buna küresel değişim diyoruz- daha genel ve bilinen  anlamıyla küresel ısınma diyoruz ama küresel ısınma yerine küresel  değişim demek daha doğrudur... ikincisi ise, bitkinin doğal ortamından  alınıp, başka bir ortama yada çevreye götürülmesidir ki, bunun sebebi de  neredeyse her zaman tarımdır... örneğin kayısı malatya dışına  çıkartılır, incir aydın dışına çıkartılır, muz tropik kuşaktan  çıkartılıp anamur a kadar getirilir yada domates örtü altına alınır...  gibi!... yani tarım amacı ile bitki doğal yaşam alanından bir şekilde  çıkarılır...

ekofizyoloji, özellikle günümüzde tarım yada küresel  değişim kaynaklı çevresel değişimlerin yol açmakta olduğu ve adına genel  anlamda stres faktörleri dediğimiz faktörlerin bitki fizyolojisi üzerine olan etkileri ile uğraşmaktadır...

Ekofizyolojinin başlıca konuları

Bitkiler nasıl yaşarlar?

Çevrelerine nasıl adapte olurlar?

Çevrelerine nasıl uyum sağlarlar?

Çevrelerindeki canlı ve cansız varlıklarla nasıl ilişki kurarlar?

Tarımda bitki performansı 

Tarımsal üretimi sınırlayan çevresel faktörler

Stres faktörlerine dayanıklı bitki geliştirme

Bitkilerdeki doğal savunma mekanizmalarının anlaşılması ve tarımsal faaliyetlerde kullanımı

Ekofizyoloji Nedir?

Temel amacı bitki gelişiminin incelenmesidir. Gelişmenin bir çok metabolik olayın bir bütünü olması ve bu metabolik olayların çevreden etkileniyor olması sebebi ile ekofizyoloji bitki gelişimini çevresel tüm faktörleri de hesaba katarak inceler...

Stres Kavramı

Dünya nüfusundaki hızlı artış ve hızla gelişen teknolojinin, özellikle son birkaç on yıl içinde sebep olduğu iklimsel değişimler, bir çok çevresel faktörün canlılar üzerindeki olumsuz etkilerini artırmakta, özellikle kültür bitkileri bu çevresel değişimlerden önemli boyutlarda etkilenmektedirler.


Hızlı nüfus artışı, sanayileşme ve teknolojik gelişmelerin paralelinde gelişen sera etkisinin sebep olduğu iklimsel değişimler ve ozon tabakasındaki incelme sonucunda, dünyanın bir çok bölgesinde, özellikle kurak ve yarı kurak iklim bölgelerinde, başta su stresi ve tuz stresi olmak üzere bir çok stres faktörü tarımsal üretim açısından önemli problemler haline gelmiştir.


Canlı ve cansız tüm varlıklar, içinde bulundukları çevre faktörlerinin etkisi altındadırlar. Düşük ve yüksek sıcaklıklar, su noksanlığı yada fazlalığı, ışık, IR (Infra-red) ve UV (Ultraviyole) ışınlar, tuzlar, gazlar, herbisitler ve insektisitler gibi kimyasallar, rüzgar, basınç, elektriksel ve manyetik alanlar gibi fiziksel olaylar, enfeksiyon yada rekabete sebep olabilen biyotik faktörler ve başta insan olmak üzere yaşayan tüm canlılar, birbirleri üzerinde etkilere sahiptirler.


Çevresel faktörlerin canlı ve cansız varlıklar üzerine yaptığı etkiler sonucunda, cansız varlıklar üzerinde daha çok mekanik etkiler görülmekte ve boyutsal değişimler söz konusu olmaktadır. Ancak canlılar üzerinde etkili olan çevresel faktörler, canlının daha çok fizyolojik ve metabolik olayları üzerinde etkilerde bulunmakta ve bu etkiler sonucunda enerji düzeyinde değişimler gözlenmektedir.


Stres faktörleri arasında da etkileşim söz konusudur. Çevresel faktörler birbirlerinin etkilerini artırabildikleri gibi, bir faktör diğer bir faktörün etkisini azaltabilmektedir. Örneğin, su stresi ve tuz stresinin etkileri, sıcaklığın yüksek olduğu ortamlarda artmakta, bu etki sıcaklığın sekonder etkisi olarak tanımlanmaktadır. Bununla birlikte, bir çok bitki için önemli bir stres faktörü olan aşırı sulama, uygun koşullar altında, tuzların sebep olduğu stresi azaltıcı yönde etkilerde bulunabilmektedir.


Çevre faktörlerinin etkisi sonucunda canlı ve cansız tüm varlıklarda standart konumdan sapma meydana gelmekte ve ”stres” olarak tanımlanmaktadır. Newton kanunları çerçevesinde, stres sonucunda değişen standart konum tekrar eski konumuna dönmeye çalışacak ve stres faktörlerine karşı bir kuvvet oluşacaktır. Gerilim altındaki bir yayın gerilime sebep olan kuvvetin etkisi ortadan kalktığında tekrar eski konumuna dönmesine karşılık olarak, canlılarda da çevresel stres faktörleri sonucunda standart konumdan sapmanın, daha doğru bir deyişle, fizyolojik ve metabolik zararlanmanın ortadan kaldırılması için çeşitli fizyolojik ve metabolik mekanizmalar söz konusudur. Stres sonucunda, canlılarda stres faktörünün büyüklüğüne ve canlının biyolojik yapısına bağlı olarak değişmekle birlikte tolerans, adaptasyon, dayanıklılık yada zararlanma ve ölüm ortaya çıkmaktadır.


Canlılarda Tolerans ve Adaptasyon


Yeryüzünde hayatın başlangıcından itibaren, doğal bir seleksiyonunun olması, belli çevrelerde belli bitki örtüsünün hakim olmasına sebep olmuştur. Bunun yanında, insanoğlu bitki stresi ile tarih öncesi çağlarda tanışmış ve o çağlardan itibaren çevresel faktörlere en iyi uyum sağlayan bitkilerin tohumlarını seçerek üretim yapmayı öğrenmiştir. Özellikle içinde bulunduğumuz yüzyıl içinde, tarım alanındaki hızlı gelişmeler sonucunda, bir çok bitki türü yetiştirilmekte olduğu üretim alanlarının dışına taşınmış ve yeni çevrelerine başarı ile adapte olmuşlardır. Ancak, uzun dönemler içinde gelişen çevresel değişimler, kültürü yapılan bir çok bitki türünün yeni koşullara adaptasyonunu zorlaştırmaya başlamıştır.


Tolerans dereceleri ile ilgili başlıca özellikler:


Her organizmanın her bir çevre faktörü için farklı tolerans sınırları vardır.

Tolerans sınırları geniş olan organizmalar dar olanlara oranla daha geniş sahalara yayılırlar.

Bir organizmanın belirli bir faktör için tolerans sınırları sabit olmayıp, çevre koşullarına göre değişebilir.

Aynı çevre faktörüne karşı bir organizmanın tolerans sınırları değişik gelişme dönemlerinde farklılık gösterebilir.

Organizmalar belirli bir faktör için her zaman optimal sınırlarda bulunmazlar. Rekabet şartları organizmaları sınır değerlere doğru uzaklaştırır.

Aynı tolerans derecesine sahip organizmaların morfolojik yapı bakımından benzer olmaları gerekmez.

Suyun Önemi ve Kuraklık Stresi

Suyun Canlılar için Önemi

Su iyi bir çözücüdür. Hücre içindeki birçok madde suda çözünür.

Hücre solunumu ve sindirim gibi organizmadaki yaşamsal olaylar sulu bir ortamda gerçekleşir.

Metabolizma sonucu oluşan atık ürünlerin dışarı atılmasında ve seyreltilmesinde suyun önemli bir görevi vardır.


Su, yüksek bir ısı emme özelliğine sahiptir. Suyun bu özelliği, ani sıcaklık yükselmelerine karşı canlıyı korur.

Taşıyıcılık özelliği vardır.

Hidroliz olaylarında önemli rol oynar.

Enzimlerin çalışabilmesi için uygun ortam hazırlar.

Zehirli maddeleri seyreltir.

Karada yaşayan organizmaların çoğu, vücutları aşırı ısındığında ve  çevre sıcaklığı yükseldiği zaman terler. Vücut yüzeyine yayılan ter ve  su vücudun ısısını emerek buharlaşır. Böylece organizmanın sıcaklığı bir  miktar düşürülmüş olur.

+4 °C’de suyun özgül ağırlığı en yüksek düzeydedir. 0 °C’de su donarken  yapısındaki moleküller arasındaki mesafe büyüdüğü için özgül ağırlığı  küçülür. Bu sayede tatlı sularda yaşayan hayvanlar kışı donmadan  geçirebilirler. Eğer su donarken hacmi küçülseydi buz kütleleri suyun  altına dalarak buradaki hayvansal ve bitkisel hayatı tahrip ederlerdi.

Canlılar su gereksinmelerinin bir kısmını dışarıdan alarak bir kısmını  da metabolizmaları ile oluşturarak karşılarlar. Metabolizma suyu,  özellikle deve gibi çöl hayvanlarında çok önemlidir. İnsanlar susuzluğa  en çok 3 - 4 gün dayanabilirler.


Su noksanlığı


stomalarda kapanmaya ve gaz değişiminde kısıtlamaya neden  olan orta düzeydeki su kaybıdır. Oransal su kapsamının yaklaşık %70’te  kaldığı hafif su noksanlığına maruz kalan bitkilerde stomaların  kapanmasına bağlı olarak karbondioksit alımı kısıtlanmaktadır.


Kuruma  metabolizma ve hücre yapısının tamamen bozulmasına ve sonunda enzimle  katalizlenen reaksiyonların durmasına neden olabilecek potansiyele sahip  olan aşırı miktardaki su kaybı olarak tanımlanabilir. Genel bir kural  olarak, kurumaya duyarlı bitkilerin çoğunda vejetatif doku, %30’un  altındaki oransal su kapsamında iyileşme sürecine giremez...


bitkilerde  su noksanlığının ilk belirtileri, bitki su potansiyelinin ve buna bağlı  olarak, oransal su içeriğinin düşmesidir. bitkide su noksanlığının  gözle görülebilen ilk belirtisi ise yaprakların canlılığını kaybetmesi  ve solmasıdır.


kuraklığın bitki morfolojisi üzerine etkileri


bitkilerde  yaprak yüzey genişliğinin artması su kaybını artırır. bitki su  noksanlığı karşısında yaprak alanının daraltarak, yaprakların  kıvrılmasına neden olarak ve bazı durumlarda yapraklarını dökerek tepki  gösterebilir. kısa süreli kurak periyotlar bile yaprak büyümesini  yavaşlatmaya neden olabilmektedir.


yapraklar klorofillerini  kaybederek renkleri açılır, güneş ışınları ile dar açı yapacak şekilde  dizilerek yansımayı kolaylaştırırlar.


epidermis üzerindeki  kutiküla ve mum tabakalarının kalınlığı ile yaprak ve gövde üzerindeki  tüylerin miktarları artar. oluşan bu yapılar alt hücrelerdeki sıcaklığın  düşmesine neden olarak transpirasyonun azalmasını sağlar.


yaprak  palizat mezofil dokuları iyi gelişirken, süngerimsi mezofil dokular  zayıf gelişir. yapraklarda hücreler arası boşluklar azalır.


kuraklık  stresi altında bitki kök gelişimi hızlanarak, nemli toprak tabakalarına  doğru derinlemesine gelişir ve kökün gövdeye oranı artar. bu duruma  fotosentez ürünlerinin köklere taşınımının artması ile sürgün  gelişiminin yavaşlaması ve kök gelişiminin artması neden olmaktadır.


kuraklık  stresi altında köklerde meydana gelen bir diğer değişim de mantara  benzer kalın bir doku tabakasıyla örtülmeleridir. bu tabaka, alttaki  canlı hücreleri, kurak ve sıcak toprağın etkisinden korumaktadır.  kuraklık durumunda toprak üstü organlardan köklere çözünebilir  karbonhidratlar taşınır. böylece köklerin ozmotik basınçları artarak su  emme güçleri yükselir.


kuraklığın bitki fizyolojisi üzerine etkileri


kuraklık sonucunda osmotik strese maruz kalan bitkiler, hücre turgorlarını koruyabilmek için ozmolitler olarak bilinen ve turgorun devamını sağlayan katıları biriktirirler.


ozmotik düzenleme, hücresel  çevrenin su potansiyelindeki düşüşe cevap olarak, hücrede organik ve  inorganik katıların aktif birikimini içermektedir.


ozmotik  koruyuculara örnek olarak prolin, şeker, betain, glycine betain,  fructan, mannitol, d-ononitol, sorbitol, pinitol, aminoasitler, potasyum  verilebilir.


kuraklık stresi altında fotosentezin azalması  stomaların ve stomalar dışındaki faktörlerin etkisiyle  gerçekleşmektedir. bitki, su kaybını önlemek amacıyla stomalarını  kapadığında fotosentez için gerekli CO2’nin alımı da önlenmiş olur.  ayrıca kuraklık stresi durumunda hücreler arası boşluklarda da CO2  birikimine engel olunur.


kroloplastlarda CO2’yi fikse eden ve  indirgeyerek organik bileşiklere dönüşmesini sağlayan RuBisCO gibi  enzimler bulunmaktadır. su kaybı ile RuBisCO enzimi azalmakta, dolayısıyla CO2 fiksasyonu sekteye uğramaktadır.


ayrıca  kuraklığın ileri safhalarında mezofil hücrelerinin hücre duvarının  difizyon direnci artmakta ve böylece mezofil hücrelerine CO2 girişi  önlenmektedir...


topraktaki fazla suyun da bitkiler üzerindeki etkisi kuraklık ile aynı  olmaktadır çünkü suyun fazla olması kılcal köklerin oksijensiz kalarak  çürümelerine ve toprakta çok fazla su olmasına rağmen bitkinin çok ciddi  su sıkıntısı çekerek çoğu zaman kısa sürede kurumasına sebep  olmaktadır. özellikle turunçgiller bu konuda oldukça hasastırlar. benzer  şekilde, tuzluluk da toprakta su olmasına rağmen bitkinin suyu  alamaması sebebiyle fizyolojik kuraklığa sebep olmaktadır...

Bitkilerde Taşıma Sistemi

bitkilerde suyun  alınabilmesi için, yapraklardan su kaybının gerçekleşmesi yani transpirasyon olayının olması gerekmektedir... yaprak yüzeyinin  soğutulması için bitki terler... böylece yaprak uygun sıcaklıkta tutulur  ve enzim etkinliği devam eder...terleme ile kaybedilen su yaprak  osmotik basıncını yükseltir ve yapraklarda emme kuvveti oluşur... bu  basınç suyun köklerden yapraklara taşınmasına yardım eder...


kökün ozmotik basıncı topraktan yüksek olduğu için su bunu dengeleyebilmek için topraktan köke geçer...


ozmotik  basınç ile ozmotik potansiyel kavramları birbirinin zıttıdır ve çoğu  zaman karışıklıklara sebep olmaktadır... ozmotik potansiyel düştükçe  ozmotik basınç artar... kök hücrelerinde organik madde konsantrasyonunun  yüksek tutulması ile kök osmotik basıncı toprak osmotik basıncından  yüksek hale getirilir ve buna bağlı olarak topraktaki su ve mineraller  ozmoz yoluyla emici tüylere ve oradan odun borularına geçer... sonuçta  aşağıdan yukarıya doğru bir itme kuvveti doğar ki buna kök basıncı  denmektedir... yüksek bitkilerde suyun sadece kök basıncı ile yukarılara  taşınması mümkün değildir... suyun büyük bir kuvvetle bitkinin üst  kısımlara taşınmasında adezyon ve kohezyon kuvvetlerinin payı oldukça  büyüktür... bitki terleme ile su kaybettikçe kohezyonun yani aynı cins  moleküller arası çekim sonucunda oluşan kuvvetin etkisiyle, bitkide  kaybolan su bir alttaki su molekülünü çeker... böylece alttan yukarıya  doğru taşınan bir su sütunu oluşur... suyun yukarıya doğru taşınmasında  kılcallık (ksilem) ve su molekülleri ile ksilem arasında oluşan adezyon  kuvvetinin de etkisi çok önemlidir...


kökte su alımı ihtiyacı fazla  olduğu için kökün ozmotik basıncı toprak solüsyonuna oranla daha  yüksektir... kökün ozmotik basıncı topraktan yüksek olduğu için su bu  basınç farklılığını dengeleyebilmek için topraktan köke geçer... eğer  toprak solüsyonu ozmotik basıncı fazla olursa, bir takım toksik olmayan  maddeler (örneğin şekerler) köklerde birikir veya topraktan aktif taşıma  ile mineral madde alınarak ozmotik basınç arttırılır ve böylece su  emilimi sağlanmış olur...


ksilemin tamamen ölü hücrelerden meydana  gelmesinin aksine, floem canlı hücrelerden oluşmaktadır... bu sebeple,  floemde taşınım yüksek enerji gerektiren bir taşınım şeklidir ve suyun  ksilemde taşınması ile karşılaştırıldığında oldukça yavaştır... floemde  taşınma çift yönlüdür ve tamamen kaynak ve hedef hücreler arasındaki  basınç farkına bağlı olarak gelişmektedir... kaynak hücrelerin şeker  miktarı yüksektir ve bu konsantrasyon farkı sonucunda taşınma  gerçekleşir... özetle, organik madde nerede yüksek konsantrasyonda ise,  orası kaynaktır ve ihtiyacın olduğu konsantrasyonu düşük organlar da  hedeftir... örneğin fotosentez ürünleri kaynak konumundaki yapraklardan  bitkinin diğer organlarına yayılır... floemde aktif taşınma esnasında  konsantrasyon farkının yani basınç farkının oluşmasında ve taşınmanın  gerçekleşmesinde transpirasyon akıntısının yani ksilemin de rolü çok  önemlidir...

Sıcaklık

Isının Yayılma Yolları

Isı Enerjisinin İletim Yoluyla Yayılması
Maddeyi oluşturan  taneciklerin birbirine çarpması ile ısı enerjisinin aktarılmasına ısının  iletim yoluyla yayılması denir. Isı enerjisinin iletim yoluyla  yayılması bütün maddeler taneciklerden oluştuğu için katı, sıvı ve  gazlarda görülür. Fakat ısının iletim yoluyla yayılması katı maddelerde,  sıvı ve gaz halindeki maddelerden daha kolay gerçekleşir. Katılar ısı  enerjisini sadece iletim yoluyla yayarlar. Katı haldeki maddenin bir ucu  ısıtıldığında ısınan uçtaki tanecikler diğerleri ile çarpışarak ısıyı  diğer uca aktarırlar. Katı haldeki madde ısıtıldığında, ısı enerjisini  alan katı madde tanecilerinin hareket (kinetik) enerjisi arttığı için  titreşim hızı da artar. Titreşen tanecikler (yerinden ayrılamayacağı  için) etrafındaki diğer taneciklere çarparak diğer tanecikleri de  titreştirir ve o taneciklerin de titreşim hızını bu nedenle de hareket  enerjisini arttırır. Böylece ısı enerjisi bir tanecikten diğerine  aktarılarak madde boyunca iletilmiş yani yayılmış olur.
Isı Enerjisinin Işıma Yoluyla Yayılması
Isı  enerjisinin tanecik olmadan ışınlar sayesinde yayılmasına ışıma denir.  Işıma yoluyla ısının yayılmasında temas yoktur ve ışıma ile ısının  yayılması boşlukta ve saydam ortamlarda gerçekleşir. Isı kaynağından  çıkan ısı enerjisi etrafa enerji dalgaları şeklinde yayılır. Isı, ışık  gibi davranır yani boşlukta veya saydam ortamlarda da yayılır. Isının  iletim ve konveksiyon yoluyla yayılması için bir maddeye ihtiyaç olduğu  halde ışıma yoluyla yayılması için bir maddeye ihtiyaç yoktur. Bütün  maddeler ışıma yoluyla etrafına az ya da fazla ısı yayarlar ve ışıma her  yönde olur. Koyu renkli yüzeyler, açık renkli yüzeylere göre hem daha  fazla ışıma yaparlar hem de daha fazla ısı soğururlar. Mat yüzeyler,  parlak yüzeylere göre hem daha fazla ışıma yaparlar hem de daha fazla  ısı soğururlar. 
Isı Enerjisinin Konveksiyon İle Yayılması
Isı  enerjisinin hava veya sıvı akımı ile yani taneciklerin yer değiştirmesi  ile yayılmasına ısının konveksiyon yolu ile yayılması denir. Isının  konveksiyon yoluyla yayılması sıvı ve gazlarda olur, katılarda olmaz.  Sıvılar ve gazlar akışkan özelliktedir yani tanecikleri öteleme hareketi  yapabilirler. Sıvı ve gaz halindeki madde ısıtılınca (daha fazla yer  kaplayacağı için) yoğunluğu azalır (genleşir, hacmi artar ve yoğunluğu  azalır). Yoğunluğu küçük olan madde daima üstte, yoğunluğu büyük olan  madde de daima altta olacağı için yoğunluğu azalan sıcak madde,  yoğunluğu fazla olan soğuk madde ile yer değiştirir yani yukarı çıkar.  Yoğunluğu azalan sıcak madde yukarı çıkarken tanecikler ısıtılma  sırasında aldıkları ısı enerjisini de beraberinde taşırlar. Böylece ısı  enerjisi taneciklerin hareketi ile maddenin her tarafına taşınmış olur. 

yeryüzünde sıcaklığın dağılışı üzerine etki eden faktörler 
Zaman: Mevsimlere ve günün saatlerine göre sıcaklık değişimi gerçekleşir. Bunun sebebi ışınların geliş açılarındaki değişimdir
Enlem derecesi: Ekvatordan kutuplara gidildikçe sıcaklık düşer. Sebep ışınların geliş açısındaki değişimdir
Yükseklik: Yükseklik arttıkça sıcaklık düşer çünkü karasal radyasyonla ısı kaybını  engelleyen atmosfer tabakası ve su buharı daha azdır
Eğim ve yöney: Kuzey yarımkürede güney yamaçlar kuzey yamaçlara oranla daha yüksek  sıcaklıklara sahiptir. Güney yamaçlarda eğim arttıkça sıcaklık  yükselmektedir çünkü ışınların geliş açısı daha dik olmaktadır
Toprak  özellikleri: Üzerinde bitki örtüsü bulunmayan açık renkli topraklar  ışınları daha fazla yansıttıkları için hava ısınır ancak toprak daha  soğuk olur. Koyu renkli topraklar ışınları daha fazla absorbe ettikleri  için toprak ısınır. Aynı yerdeki koyu ve açık renkli iki toprak  arasındaki sıcaklık farkı yaz aylarında 15-20 dereceye kadar  yükselebilir
Bitki örtüsü: Bitki örtüsü ile kaplı alanlarda toprak ve  atmosfer aşırı ve hızlı ısınmaz ve soğumaz. Bitki örtüsü aşırı ısınma  ve soğumayı, gece gündüz sıcaklık farklılıklarını, sıcaklık  ekstremlerini ve toprağın donma derinliğini azaltır.
Kar örtüsü: Kar  örtüsü toprak ile atmosfer arasında ısı değişimini engeller. Kar örtüsü  ışınları yansıttığı için kar tabakası üstünde hava sıcaklığı artar

sıcaklık ve besin maddesi alınımı
Topraktaki  bitki besin maddelerinin alınımı için ayrışma gerekmektedir. Ayrışma  için mikroorganizma faaliyetleri ve kimyasal reaksiyonlar için uygun  koşullar gerekmektedir. Sıcaklık hem mikroorganizma faaliyetleri üzerine  hem de reaksiyonlar üzerine etki etmektedir. Bunun yanında, sıcaklık  kök faaliyetlerini ve dolayısıyla kök salgılarının artamasını  sağlamaktadır.
Sıcaklık kök hücrelerinde membran geçirgenliğini etkileyerek de su ve besin maddesi alımına etki etmektedir.
Sıcaklığın  fotosentez ve transpirasyon miktarlarını artırması sonucunda da bitki hücrelerinin ozmotik basıncı yükselmekte ve buna bağlı olarak su ve  besin alınımı artmaktadır.
Sıcaklığın toprak solüsyonu akışkanlığını etkilemesi de alımı etkilemektedir. 

Işık

Işık  ölçüsü, aydınlatma değeri ya da güç kalori olarak ifade edilir. Işığın  aydınlatma değer birimi, Lüks ya da Mum metredir. 1 lüks, standart bir  mum ışığında 1 m uzaklıktaki ışık gücünü bize bildirir. Işığın gücü  lüks/saniye ya da lüks/saat olarak gösterilir. Işık enerjisi ise,  dakikada cm2 ye gelen kalori miktarı (kal/cm2/dak) birimi ile ifade  edilir. Genel olarak tam güneşli açık havada deniz seviyesindeki  aydınlatma değeri 107 bin lüks; enerji değeri ise dakikada cm2’ ye 1.4 g  kaloridir.

Işığın tohumların çimlenmesinden başlayarak,  bitkilerin ölümüne kadar geçen devresindeki bütün hayat olaylarında  etkisi büyüktür.Bu etkiler; vejetatif ve generatif organ oluşumu,  topraktan besin maddelerinin (iyonların) alınması, fototsentez olayının  cereyan etmesi, içsel maddelerin taşınması ve depolanması, kök, yaprak,  dal ve gövde gibi organların hareketleri, stomaların açılması ve  kapanması, solunum, transpirasyon gibi hayatsal olayların cereyan etmesi  olarak sıralanabilir...

Bitkiler üzerine gelen ışık miktarı  bitki için yeterli ise bitki büyüme ve gelişmesi normal olur.


Bitki  üzerine gelen ışık az ya da çoksa şu anormallikler oluşur:


Bitkinin direkt güneş ışığına maruz kalması sonucunda yapraklar sararır.

Yaprak uç ve kenarlarında yanma ve kahverengileşme olur.

Bitkilerin hafif ışıklı ortamda bulundurulması alaca yaprakların yeşile dönmesine neden olur.

Işık şiddetinde ani değişiklikler yaprakların dökülmesine neden olur.

Işığın yeterli olmaması durumunda yeni yapraklar uzun boğum aralarından çıkar.

Yapraklarda sarımsı- şeffaf ya da içeri doğru çöken kahverengi lekeler oluşur.

Işığın yetersiz olması çiçek tomurcuklarının açılmadan dökülmesine veya tomurcuk oluşmamasına neden olur.

Işığın çok zayıf olması, açan çiçeklerin kısa sürede solmasına neden olur...


Bitkiler  fotosentez işleminde değişik renklerin birleşiminden oluşan güneş  ışığını kullanırlar. Güneş ışığındaki renklerin en önemli  özelliklerinden biri, enerji yüklerinin birbirinden farklı olmasıdır. Bu  renklerin ayrıştırılması ile ortaya çıkan ve tayf adı verilen renk  dizisinin bir ucunda kırmızı ve sarı tonları, öbür ucunda da mavi ve mor  tonları bulunur. En çok enerji taşıyanlar tayfın iki ucundaki bu  renklerdir.

Renkler arasındaki bu enerji farkı bitkiler açısından  çok önemlidir çünkü fotosentez yapabilmek için çok fazla enerjiye  ihtiyaçları vardır. Bu nedenle bitkiler fotosentez sırasında güneş  ışınlarından en çok enerji taşıyanlarını (tayfın iki ucundaki renkleri)  soğururlar yani emerler. Buna karşılık tayfın ortasında yer alan yeşil  tonlardaki renklerin enerji yükü daha az olduğu için, yapraklar bu dalga  boylarındaki ışınların az miktarını soğurup büyük bölümünü yansıtırlar.


Işığın kalitesini ve şiddetini etkileyen faktörler


Atmosfer: Atmosferdeki gazlar, su buharı CO2 ve çeşitli katı cisimler ışık  kalitesini etkiler. Ozon ve oksijen 290 mM dan küçük kısa dalga boylu  ışınların (UV) önemli kısmını absorbe eder, su buharı ve CO2 ise; 2000mM  dan büyük uzun dalga boylu absorbe edip, orta ve kısa dalga boylu  ışınları da yansıtarak ışık kalitesini etkiler

Yükseklik: Yükseklere çıkıldıkça atmosferdeki toz ve duman gibi maddeler azalır bu  sebeple yükseklerde daha çok kısa dalga boylu ışınlar vardır. Belli bir  yükseklikten sonra bitki örtüsünün ortadan kalkmasının sebebi budur

Zaman: Işığın kalitesi gün içinde ve mevsimlere bağlı olarak değişim gösterir

Vejetasyon: Bitkiler gelen ışığın bir kısmını absorbe ederken bir kısmını da  yansıtırlar bu sebeple vejetasyon sıklığına bağlı olarak ışığın şiddet  ve kalitesi değişim gösterir

Arazi şekli: Arazinin yön, yöney ve eğim gibi yapısal özellikleri kalite ve şiddet üzerine etki eder

Enlem derecesi: Enlem derecesi arttıkça ışık şiddeti ve kalitesi azalır

Kar örtüsü: Kar yada buzla kaplı alanlarda gelen ışığın % 75-95 i yansır bu sebeple ışık şiddeti çok yükselir...


Bitkiler  ışığa yönelmelerini sağlayan algılayıcılara sahiptir. Bu algılayıcılar  bir saat gibi çalışarak bitkilerin, ihtiyaçlarını karşılayacak şekilde  hareket etmelerini sağlar. Bitkiler bu görme yeteneklerini kullanarak  büyümek ve hayatta kalmak için gerekli olan; ışığın yoğunluğu, kalitesi,  yönü ve periyodu gibi koşulları tespit ederler. Bitkinin bir günlük  hayat düzeni kendini ışığa göre kuran bir "iç saat"in kontrolündedir. Bu  aşamada neler olduğunu bilimsel olarak açıklamak gerekirse, bitkide  ışığı görmekle görevli iki protein ailesi bulunur. Bu iki aileden biri,  beş farklı çeşidi olan "fitokrom", diğeri ise iki farklı çeşidiyle  "kriptokrom" adlı proteinlerdir. Bu proteinler aynı zamanda ışığı  algılayabilen birer ışık reseptörüdürler. Bu sayede bitkinin içindeki  saati, ışığın her an yaptığı değişikliklere göre kurmakla  görevlidirler...


Fotoperiyodizm


Bitkilerin günlerin uzunluğuna bağlı olarak gösterdiği gelişimdir...

Gece  ve gündüz uzunluğunun yıl içindeki çevrimi bitkilerin büyümesini ve  çiçeklenmesini doğrudan etkiler. Örneğin kısa gün bitkilerinde gecelerin  kısalıp gündüzlerin uzadığı mevsimde yalnız kök dal ve yapraklar  geliştiği halde gündüzler ya da ışık alma süresi belirli bir minumum  altına düşüp geceler uzadığında ilk tomurcuklar belirir ve bitki hızla  çiçeklenir. Oysa uzun gün bitkilerinde durum tam tersidir ve bitkinin  çiçeklenmesi için karanlık dönemin ya da gecelerin kısa gündüzlerin uzun  olması gerekir. Bazı bitkilerde ise gece-gündüz uzunluğu eşitlendiğinde  çiçeklenme hızlanır.

Fotoperiyodizme göre 3 tür bitki vardır:

Kısa  gün bitkileri: 13-14 saatten az fotopriyotta çiçeklenme olurken daha  uzun ışık sürelerinde yapraklanma (vejetatif büyüme) görülür. Gündüz  saatleri 10–12 saatten az olunca çiçeklenme ve olgunlaşma devreleri  hızlanan bitki cins, tür ve çeşitlerine kısa gün bitkileri denir. Bu  bitkilerin vegatatif gelişmeleri uzun günlerde, genaratif gelişmeleri  kısa günlerde olur. Ilıman bölgelerde ilkbahar ve sonbaharda çiçeklenen  bitkilerin büyük çoğunluğu kısa gün bitkileridir.

Uzun gün bitkileri:  13-14 saatten fazla ışık almaya başlayınca çiçek açar; daha az  sürelerde ise ancak vejetatif olarak gelişirler. Gün uzunluğu 10-12  saatten fazla olunca çiçeklenme ve olgunlaşma devreleri hızlanan bitki  cins, tür ve çeşitlerine uzun gün bitkileri adı verilir. Bu gibi  bitkilerin vegatatif gelişmeleri kısa günlerde (ilkbahar ve sonbahar),  generatif gelişmeleri uzun günlerde olur. Ilıman bölgelerin yazın  çiçeklenen bitki çeşitleri bu grupta yer alır.

Nötr bitkiler: fotoperiyot süresine bağlı olmaksızın çiçek açan bitkilerdir...

Bitkiler  ışık isteğine göre; güneş bitkileri (heliofitler), güneş ve gölge  bitkileri (nötr) ve gölge bitkileri (siofitler) olarak ayrılırlar...  güneş ve gölge bitkilerinde ki fotosentez değişen ışık şidetine bağlı  olarak aşağıdaki gibidir...

Fotosentetik Aktif Radyasyon PAR (Photosynthetically Active Radiation)

fotosentez  için gerekli olan ışık miktarıdır... 400 - 700 nm dalga boyu arasındaki  ışık miktarıdır. sadece dalga boyu ile yada ışık şiddeti şeklinde  tanımlamak hatalı olur çünkü tanımdan da anlaşılacağı üzere, miktar  belirtir... bitki yöününden de düşünülürse -ki fotosentezi yapan  bitkidir sonuçta- PAR çok daha fazla anlam ifade eder... gece 0 iken;  gündüz 3000 e kadar çıkabilir, 12:00 - 15:00 arası genelde 2000 - 3000  arasındadır... en önemlisi ise; milimol yada mikromol olarak ölçülebilir  PAR değeri bitki tacı içinde önemli değişimler göstermektedir...  arazideki değer yüksek olabilir ama taç iç kısımlarındaki yapraklarda  çok büyük düşüşler gözlenebilir... pratik olarak, her yaprak için PAR  değeri değişiktir!... yaprak alanı indeksi (LAI, Leaf Area Index),  terbiye şekilleri, budama vb gibi faktörlerin tamamı yanında atmosferik  tüm olaylar anlık PAR üzerinde etkilerde bulunur... 

Su Kullanım Etkinliği

SKE (WUE)

Fotosentez; kloroplastta gerçekleşir... fotosentetik ototroflarda görülür... hammaddeler CO2 ve H2O dur... ürünler glikoz ve O2 dir... ışıkta gerçekleşir... anabolik reaksiyonlarıdır... hidrojen akseptörü NADP dir... inorganik madde organik maddeye dönüşür... ışık enerjisi kimyasal bağ enerjisine dönüşür... fotofosforilasyonla ATP sentezi yapılır... klorofil ve su elektron kaynağıdır... elektronların son alıcısı klorofil ve NADP dir... canlıda ağırlık artışı olur... sentezlenen ilk ürünler karbonhidratlardır...


solunumun  amacı oksijeni dokulara alıp, besin maddelerini yakarak  gerekli  enerjiyi sağladıktan sonra karbon dioksidi dışarı atmaktır...  bitkiler  havadan aldıkları karbon dioksit ile topraktan aldıkları suyu   birleştirerek şeker ve nişasta gibi karbonhidratlar ile oksijene   dönüştürürler... bu özümseme sürecinde oluşan yüksek enerjili besinler dokularda depolanırken oksijen dışarı atılır... solunum ise fotosentezle tam ters yönde gelişen bir metabolizma olayıdır... bu kez karbonhidratlar oksijenle birleşerek su ve karbon diokside parçalanır...


toplam   asimilasyonun önemli bir kısmını bitkiler solunum sürecinde   kullanırlar, asimilasyon sonucunda oluşan besin maddelerinin önemli bir kısmı ise gelişme ve üreme amacıyla kullanılır... bitkilerdeki tüm bu olaylar sürekli birlikte gerçekleşir ve yüksek bir ısı enerjisi ortaya çıkar...

tüm  canlılarda olduğu gibi, bitkilerde de  ortaya çıkan bu ısının  düşürülmesi gerekmektedir çünkü bilindiği gibi  enzim aktivitelerinin  gerçekleşmesi canlılarda belli sıcaklık  derecelerinde olur... bu amaçla  yükselen ısının düşürülmesi için  terleme yani transpirasyon  gerçekleşir...


bütün sorun  bu aşamada ortaya çıkar... bitkiler  fotosentez yapmak için stomalarını  açıp CO2 almak zorundadırlar, aynı  zamanda da transpirasyon  gerçekleşir... tüm gaz alışverişi aynı kapıdan  olmak zorundadır... yani  stomalardan... normal koşullarda aslında sorun  yoktur, bitki CO2 alıp  su verir ancak suyun kısıtlı olduğu durumlarda su  kaybını önlemek  zorundadır ve kuraklığa karşı bir çok mekanizma  geliştirir, en önemli ve anlık gelişen mekanizma ise stomaların kapatılması yada gaz alışverişini düşürecek kadar kapatılmasıdır...


özetleyecek olursak;

(1)  bitki ısısını düşürmek için  transpirasyon yapmak zorundadır...  bilindiği üzere transpirasyon su  alımında, turgor basıncının  sağlanmasında ve madde taşınımında da  önemli bir role sahiptir...


(2) bitki yaşamını devam ettirebilmek için fotosentez ve solunum yapmak zorundadır...


(3) kısıtlı su (kuraklık) durumunda bitki su kaybetmemek zorundadır...


(4) su kaybetmemek için stoma geçirgenliğini düşürdüğünde CO2 alımı düşecektir...


4 maddelik süreç görülebileceği gibi bir kısır döngüdür ve bitkilerde   kuraklık, toprakta suyun olmaması durumuna ek olarak, fizyolojik   kuraklık olarak tanımlanan bir çok değişik şekilde ortaya çıkmaktadır... örneğin don olayı sonucunda hücrelerin susuz kalması... toprakta su   fazlalığına bağlı olarak köklerin oksijensiz kalarak su alamaması... tuzluluk... daha fazla örnek eklemek de mümkündür...


bitkiler bu içinden çıkılmaz gibi görünen kritik sorunu değişik tolerans derecelerinde aşabilmektedirler ancak aşamayacakları şiddette bir   sorunla kaldıklarında sonuç bitkinin kısa yada uzun dönemde ölümüdür...


gaz alışverişinin yapıldığı stomaların davranışları bu aşamada çok büyük   önem kazanmaktadır... bir bitkinin gerek tüm bitki seviyesinde, gerekse yaprak yüzeyi seviyesinde birim zamanda yapmakta olduğu fotosentezin aynı zamanda yaptığı transpirasyona oranlanması ile elde edilen değer su kullanım etkinliği (WUE=water use efficiency) olarak   tanımlanmaktadır...


tek bir yaprağın bir bölümünde, 1  dakika  içinde gerçekleşen fotosentez ve transpirasyonun oranlanması  yada  belgrad ormanındaki tüm ağaçların 1 yıl içinde gerçekleştirdikleri   fotosentez ve transpirasyonun oranlanması şeklinde hesaplanabilen bir kavram olan su kullanım etkinliği, ekofizyolojide en önemli ve en güvenilir stres indikatörlerinden biri olarak kullanılmaktadır...


su kullanım etkinliğinin birim alan ve birim zamandaki değerinin 1 den   büyük olması, genel olarak bitkide stres bulunmadığının bir göstergesi   olarak kabul edilebilir... 1 den düşük bir değer ise; değişen oranlarda   stres varlığını gösterir... teorik olarak 1 değeri ise; stres eşiği   olarak kabul edilebilir...


WUE = Fotosentez (A) / Transpirasyon (E)


SKE>1=Bitkide Normal Gelişim

SKE~1=Bitkide Stres Eşiği

SKE<1=Bitkide Stres


birbiriyle zıt olarak bilinen  neredeyse bütün çevresel stres faktörleri sonuçta çoğu zaman hem  fotosentezi düşürmekte, hem su kaybına yol açmakta hem de solunumun hızlanmasına sebep olmaktadır... su kullanım  etkinliği bütün bu zararlanmaları ifade edebildiği için, daha önce de  belirtildiği gibi, stres varlığını en isabetli şekilde ortaya koyan bir  kavram olarak bilinmekte ve kullanılmaktadır... 

Yaprak Oransal Su İçeriği

Bitki-su ilişkilerinin incelenmesinde bitki su içeriğinin bilinmesi  oldukça önemlidir. Bitki dokularındaki % su miktarının saptanmasında,  bitkinin kuru ağırlığı esas alınmaktadır. Ancak, bitki kuru ağırlığının  mevsimsel olarak değişiyor olması ve hatta, gün içinde değişiyor olması,  bitki su içeriğinin bitki kuru ve yaş ağırlıkları beraberce esas  alınarak hesaplanmasını zorunlu kılmaktadır. Daha doğrusu, bitki su  içeriği, oransal olarak hesaplanmaktadır. Bitki oransal su içeriği (WR =  relative turgidity) ve buna bağlı olarak, bitki su noksanlığı (WD =  water deficiency) şu eşitliklerle belirlenir:

WR = 100 (Wf - Wd) / (Ws- Wd)

WD = 100 - WR

Bu eşitliklerde, Wf, yaprak taze ağırlığı, Wd, yaprak kuru ağırlığı, Ws, sature edilmiş yaprak ağırlığıdır.

Yaprak Alanı İndeksi

Yaprak Alanı İndeksi
Leaf Area Index (LAI)


LAI = toplam yaprak alanı / taç izdüşüm alanı


Diyelim ki;

Toplam yaprak alanı, 17 m2
Taç izdüşüm alanı, 8 m2

LAI= 17/8 = 2.125


Yaprak  alanı indeksini hesaplamak için, yukarıdaki örnekte görüldüğü gibi,  önce yaklaşık olarak bitki tacının yeryüzünde kapladığı izdüşüm alanı  ölçülüp hesaplanır, daha sonra bitkideki yapraklar sayılır ve  yaprakların alanı ölçülür... diyelim ki bitkide 25 yaprak var, 2-3  yaprağın alanını hesapladık ve ortalama olarak 15 cm2 bulduk... 25  yaprak olduğu için, 15 x 25 = 375 cm2 toplam yaprak alanı yapar... bitki  tacının izdüşüm alanına böldüğümüzde yaprak alanı indeksi hesaplanmış  olur...


bu yukarıdaki yöntem çok nadiren uygulanabilir çünkü  mantıklı gibi görünse de hem özellikle büyük bitkilerde ve ağaçlarda  neredeyse mümkün değildir hem de hata payı çok yüksektir... bu sebeple  yaprak alanı hesaplamaları için bir çok yöntem geliştirilmiştir ve bu  yöntemlerle hata payı çok düşürülmüştür...


bir diğer sorun ise,  fizyolojik çalışmalarda bizim için önemli olan bütün yaprakların alanı  değil, sadece aktif olarak fotosentez yapmakta olan yaprakların  alanıdır... bu sebeple, yaprak alanı indeksi ölçümlerinde "toplam  fotosentetik aktif yüzey" in hesaba katılması doğru olan yol  olacaktır... yani gölgede kaldığı için göreceli olarak çok az fotosentez  yapmakta olan bir yaprak bizim için çok önemli değildir...


bir  bitkinin toplam fotosentetik aktif yüzeyinin belirlenmesinde yol  gösterici olan en doğru yaklaşım, o bitkinin saat tam 12 de yani güneş  tepede iken yerde oluşan gölgesinin incelenmesidir... güneş tepedeyken  bir ağacın tacının yerdeki gölgesinin alanı hesaplandığında, bize ağacın o andaki fotosentetik aktif yüzeyini verecektir... bu  mantıktan yola çıkılarak, dijital taç modelleyiciler geliştirilmiştir ve günümüzde yaprak alanı indeksi hesaplama amacıyla kullanılan en  gelişmiş ve hata payı en düşük olan yöntem olarak kullanılmaktadır...  taç modelleyici cihazlar yerde oluşan gölgeyi hesaplamak yerine,  hemisferik (balık gözü) kamera yardımıyla taç altından tüm tacın  fotoğrafını çekmekte ve bu yolla hesaplama yapmaktadır... hemisferik  kamera yardımıyla taç altından çekilen fotoğraf görüntülerini aşağıdaki fotoğraflardan inceleyebilirsiniz... bitki ne kadar büyük olursa olsun, elde edilen görüntüde ağacın tamamı  görülebilmektedir... dijital modelleyiciler, elde edilen bu görüntüyü  kullanarak toplam fotosentetik aktif yüzeyi ve yaprak alanı indeksini  modelleme yolu ile hesaplayabilmektedirler... benzer şekilde aşağıda görüldüğü gibi, tek bir bitkinin değil de, bir  ağaç topluluğunun ölçümü de benzer yolla yapılabilmektedir... günümüzde çok daha geniş alanların yaprak alanı indeksi ölçüm ve hesaplamaları uydular yardımıyla sürekli yapılmakta ve haritalanmaktadır...

yaprak alanı indeksi ne amaçla kullanılır? bilinmesi ne işe yarar?

1 - öncelikle bitkinin gelişme eğilimi, taç yapısı ve şekli hakkında fikir verir... örneğin sarkık ve yayvan bir taç yapısına mı sahip yoksa dik bir  gelişim mi gösteriyor anlayabiliriz... ancak burada asla unutulmaması  gereken konu, LAI bitkinin büyüklüğü konusunda fikir vermez çünkü bir  orandır!... yaprak alanı indeksi direk olarak "birim alan başına düşen yaprak alanı"  olduğu için, yüksek bir LAI değeri bitkinin dik geliştiğini yada çok  sık yapraklı olduğunu ifade edebilir ancak otsu yapıda bir bitkicik de  olabilir, 40 m boyunda bir ağaç da olabilir...  taç gelişimine bağlı olarak ağaçların LAI değerlerinde çok önemli  farklılıklar gözlenmektedir... genel olarak, çam ve benzeri gibi bir çok  orman ağacının değeri, meyve ağaçlarına oranla çok daha yüksek  olmaktadır... bu ağaçlarda yer yüzünde kaplanan alan başına bitkinin  sahip olduğu toplam yaprak yüzeyi çok yüksektir... bu sebeple ormanlar  çok değerlidirler...


2 - yaprak seviyesinde yapılan bir  çok ölçümün taç ve ağaç seviyesine uyarlanması, yaprak alanı indeksinin,  dolayısıyla toplam fotosentetik aktif yüzeyin bilinmesi ile mümkün  olabilmektedir... örneğin; 1 metre kare yaprak alanı başına  fotosentez miktarı ölçüldüğünde, rahatlıkla tüm bitkinin fotosentez  kapasitesi de belirlenebilmektedir... 

Fotosentez Mekanizmaları C3 C4 CAM

C3 mekanizması


5 karbonlu ribulose difosfata bir karbondioksit eklenerek altı karbonlu kararsız bileşik oluşur...
bu  tepkime ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase (RUBISCO) enzimi  tarafından katalizlenir ve oluşan 6 karbonlu bileşikten 2 adet 3  karbonlu fosfogliserik asit oluşur...
bu 3 karbonlu bileşikler glikoz  ve diğer organik moleküllerin sentezi için başlangıç molekülü olarak  rol oynar ve bu yola da C3 yolu denir çünkü CO2 3-karbon  yapısındadır...


C3 bitkilerinin özellikleri


tipik olarak ılıman iklim bitkileridirler
verimlilik orta derecededir
serin, nemli koşullarda ve normal ışık altında daha verimlidirler
kloroplast içeren hücreler Kranz tip anatomi göstermezler
sadece tek tip kloroplast mevcuttur
CO2 akseptörü Ribulose Bisphosphate (RuBP) dır
CO2 fiksasyonu sonucunda ilk ürün olarak 3C lu bileşik oluşur
sadece tek CO2 fiksasyon mekanizması vardır
ışık solunumu (fotorespirasyon) çok yüksektir
su kullanım etkinliği ve tuz toleransı düşüktür
stomalar gündüz açıktır...


ışık solunumu


RuBisCO yazımından da anlaşılabileceği gibi, 2 farklı tepkimeyi katalizleme özelliğine sahiptir:


C: karboksilaz; O: oksigenaz


fotosentezin  ışık tepkimelerinde oksijen oluşur... yüksek ışık ve yüksek sıcaklık  koşullarında RuBisCO oksijen ile tepkimeye girer ve 3-karbonlu  3-fosfogliserik asit ve 2-karbonlu glikolate oluşur... glikolate  peroksizomlara girer, O2 kullanılır ve amino asit türevleri oluşur...  oluşan amino asitler mitokondriye geçerek burada CO2 in açığa çıktığı  reaksiyonlarla amino asit türevlerine dönüşürler... yani O2 kullanıp CO2  açığa çıkar... hücresel solunum yapılan bu olaya fotorespirasyon (Işık  solunumu) adı verilir...


C3 bitkilerinde, yüksek sıcaklık ve ışık  koşullarında ışık solunumu kaçınılmaz ve olumsuz bir süreçtir... bitki  fotosentez yapamadığı gibi, gereksiz yere solunum da yapmış olur...


ışık solnumunu önleyen mekanizmalar


C4 mekanizması


Stomadan alınan CO2 önce mezofil hücreleri içine geçer... bu hücrelerde  RUBISCO bulunmaz yani fotorespirasyon ve karbon tutma tepkileri  gerçekleşmez, reaksiyon PEP karboksilaz tarafından yürütülür...
reaksiyon  sonunda 4 karbonlu bileşik (C4) oluşur ve oksaloasetik asit, 4 karbonlu  malat veya aspartik asite dönüştürülür... oluşan 4C lu bileşikler  (Malat) destek doku hücrelerine iletilir... bu hücreler yaprak yüzeyine  uzaktırlar ve izole edilmişlerdir bu sebeple oksijen difüzyonu çok  güçtür ve fotorespirasyon önlenmiş olur...
4C lu bileşik CO2 ve  pirüvik asit oluşturarak parçalanır ve karbon dioksit calvin döngüsüne  girer... pirüvik asit PEP e dönüştürülerek yeniden mezofil hücrelerine  gönderilir...


C4 bitkilerinin özellikleri


tipik olarak tropik ve yarı tropik iklim bitkileridir
verimlilik çok yüksek derecededir
kloroplast içeren hücreler kranz tip anatomi gösterirler
iki tip kloroplast mevcuttur
CO2 akseptörü phosphoenol pyruvate (PEP) dır
CO2 fiksasyonu sonucunda ilk ürün olarak 4 C lu bileşik oluşur
farklı yerlerde iki CO2 fiksasyon mekanizması vardır
ışık solunumu görülmez
su kullanım etkinliği ve tuz toleransı çok yüksektir
stomalar gündüz açıktır


cam mekanizması


C4 Bitkilerinde CO2 fiksasyonu ve Celvin döngüsü mekansal olarak  ayrılırak ışık solunumu önlenirken, CAM (Crassulacean Asit  Metabolizması) bitkilerinde zamansal ayrım söz konusudur... stomalar  gece açıktır ve fikse edilen CO2 PEP ile birleşerek 4-karbon  oksaloasetik asit sentezlenir ve kofullarda bir gece boyunca malik asidi  şeklinde birikir... gündüz stomalar kapanır ve böylece su kayıbı  önlenir... kofullarda gece boyunca biriken malik asit CO2 ve PEP e  dönüşür, CO2 Calvin (C3) döngüsü içine katılır...


bu  mekanizmadaki kilit konu, stomaların gündüz tamamen kapatılmak zorunda  olmasıdır ki anlaşılacağı üzere, CAM mekanizması kurak koşullarda  gelişmiş olan, özellikle çöl bitkilerinde görülen bir mekanizmadır...


CAM bitkilerinin özellikleri


tipik olarak kurak iklim bitkileridir
verimlilik çok düşüktür
kranz tip anatomi gözlenmez
sadece tek tip kloroplast mevcuttur
CO2 akseptörü karanlıkta phosphoenol pyruvate, ışıkta ribulose bisphosphate dır
CO2 fiksasyonu sonucunda ilk ürün karanlıkta oxaloasetat, ışıkta ise, phosphoglycerate dır
farklı zamanlarda iki CO2 fiksasyon mekanizması vardır
ışık solunumu görülmez
su kullanım etkinliği ve tuz toleransı çok yüksektir
stomalar gece açıktır


C3  bitkilerindeki temel sorun fotorespirasyondur ve önlenmesi amacıyla C4  mekanizması gelişmiştir... tropik koşullarda su sıkıntısı olmadığı için  stomalar herhangi bir risk söz konusu olmadan gündüzleri açık  tutulabilmektedir, CAM bitkilerinde ise; asıl sorun su sıkıntısıdır ve  bu nedenle gündüz stomalar kapalı tutulmak zorundadır... bu sebeple, CAM  metabolizması çöl bitkilerinde gelişmiştir... birim su kaybı başına  yapılan fotosentez olarak tanımlanabilecek su kullanım etkinliği bu  nedenle CAM bitkilerinde çok yüksektir ancak verimlilik çok düşüktür...  C4 metabolizmasının geliştiği tropik koşullarda yetişen bitkilerde ise;  çift CO2 fiksasyonu sebebiyle birim zamanda yüksek fotosentez  kapasitesine ulaşılmaktadır ve bu sebeple hem su kullanım etkinliği  yüksek olmakta, hem de verimlilik artmaktadır...